Original paper
Natural Enemies of Gall-forming Sawflies on Willows (Salix spp) (Hymenoptera: Tenthredinidae: Euura, Phyllocolpa, Pontania)
[Der Feindarten-Komplex der gallenerzeugenden Blattwespen auf Weiden (Salix spp) (Hymenoptera: Tenthredinidae: Euura, Phyllocolpa, Pontania)]
Kopelke, Jens-Peter
Entomologia Generalis Volume 26 Number 4 (2003), p. 277 - 312
118 references
published: Jun 1, 2003
DOI: 10.1127/entom.gen/26/2003/277
ArtNo. ESP146002604004, Price: 39.60 €
Abstract
Since 1981, the author has collected and reared more than 135,000 galls of the sawfly genera Pontania, Euura, and Phyllocolpa from 33 willow species in 249 natural sites of 10 European countries. The sites were situated along a gradient from the European arctic tundra to the mediterranean zone of Sicily (Southern Italy) over a geographic range of about 3,900 km. The communities of natural enemies associated with the gall formers consist of biologically different complexes of natural enemies, i.e. parasitic inquilines (6 spp) and parasitoids (91 spp). The community of natural enemies of Pontania comprises six parasitic inquilines (Curculionidae: 3 spp, Tephritidae: 1 sp, Geometridae: 1 sp, Eurytomidae: 1 sp) and 70 parasitoid species (Braconidae: 22 spp, Ichneumonidae: 20 spp, Chalcidoidea: 27 spp, others: 1 sp). Euura species were attacked by four parasitic inquilines (Curculionidae: 3 spp, Eurytomidae: 1 sp) and 28 parasitoid species (Braconidae: 6 spp; Ichneumonidae: 9 spp; Chalcidoidea: 11 spp; others: 2 sp), whereas larvae of Phyllocolpa species were infested by only 17 parasitoid species (Braconidae: 3 spp; Ichneumonidae: 10 spp; Chalcidoidea: 4 spp). The mortality of host larvae caused by natural enemies differed widely between the species and genera as well as between sites, ranging from 12.9% to 88.3% in Pontania, 15.1% to 89.2% in Euura, and 2.4% to 34% in Phyllocolpa. Different guilds of parasitoids were found, most of which attacked young larvae and developed as ectoparasitic idiobionts. As the gall-making species of Euura, Pontania, and Phyllocolpa produce morphologically distinct gall-types, they are often attacked by their own typical enemy complex, dominated by specialists and a large number of rarer, polyphagous generalists. Among the specialists highly efficient attack strategies have evolved, maximizing the success of parasitoid attack of host larvae concealed within galls. The coexistence of natural enemies exploiting identical resources has been achieved through the development of diverse mechanisms minimizing interspecific competition: i.e.: host specificity, differences in phenology or parasitizing strategies, or in morphological criteria like ovipositor length, limiting the success of parasitoid attack. Both, gallmaker and natural enemy populations, appear to be influenced by diverse 'bottom-up' effects rather than controlled by 'top-down' effects The driving variable is the abiotic environment that affects plant species and plant quality which govern the distribution and abundance of galls, and subsequently the pattern of parasitism. Carnivores may have 'top-down' effects on herbivores as well as abiotic or weather factors which may also control the community. Thus, three-trophic-level interactions and mechanisms of interspecific competition may have a combined effect in influencing the community structure of sawfly galls.
Kurzfassung
Seit 1981 wurden vom Verf insgesamt über 135.000 Gallen der Blattwespen-Gattungen Pontania, Euura, and Phyllocolpa von 33 Weiden-Arten gesammelt und in Zucht genommen. Das Material stammte von insgesamt 249 Lokalitäten in 10 Ländern Europas. Die Standorte verteilen sich entlang eines Gradienten von der nordeuropäischen Tundra bis zur mediterranen Zone Siziliens (Süd-Italien), die größte Distanz zwischen den Lokalitäten beträgt etwa 3.900 km. Die Feindarten der Gallenerzeuger verteilen sich auf zwei biologisch unterschiedliche Gruppen, die Brutparasiten (6 spp) und Parasitoide (91 spp). Der Feindkomplex von umfaßt sechs Brutparasiten - (Curculionidae: 3 spp, Tephritidae: 1 sp, Geometridae: 1 sp, Eurytomidae: 1 sp) und 70 Parasitoiden-Arten (Braconidae: 22 spp, Ichneumonidae: 20 spp, Chalcidoidea: 27 spp, andere: 1 sp). In der Gattung Euura konnten vier Brutparasiten (Curculionidae: 3 spp, Eurytomidae: 1 sp) und 28 Parasitoiden-Arten (Braconidae: 6 spp; Ichneumonidae: 9 spp; Chalcidoidea: 11 spp; andere: 2 sp) nachgewiesen werden, während in nur 17 Parasitoiden-Arten auftraten (Braconidae: 3 spp; Ichneumonidae: 10 spp; Chalcidoidea: 4 spp). Die durch Parasitierung verursachte Mortalität unterschied sich deutlich zwischen den Wirts-Arten und -Gattungen, sie lag bei zwischen 12,9% und 88,3%, bei Euura zwischen 15,1 % und 89,2% und bei zwischen 2,4% und 34%. Bei den gallenerzeugenden Blattwespen konnten unterschiedliche Parasitoiden-Gilden festgestellt werden. Die meisten Parasitoiden befielen Junglarven ihrer Wirte und entwickelten sich als ektoparasitische Idiobionten. und -Species erzeugen morphologisch unterschiedliche Gallentypen, die im allgemeinen durch einen spezifischen Feindarten-Komplex befallen werden, bestehend aus den meist dominierenden Spezialisten und oft selteneren polyphagen Generalisten. Unter den Spezialisten haben sich wirkungsvolle Parasitierungsstrategien entwickelt, zur Maximierung des Parasitierung-Erfolges bei endophytisch lebenden Wirten. Bei Existenz von Arten mit gleichen Ressourcen-Ansprüchen kann es zu Konkurrenzsituationen kommen, die zur Gewährleistung einer dauerhaften Koexistenz bestimmte Sonderungsmechanismen erfordern. Hierzu gehören räumliche (Spezialisierung auf unterschiedliche Gallentypen, Verbreitungsunterschiede) und zeitliche (stadienspezifische Parasitierungssequenz, Phänologie-Unterschiede) Ausweichstrategien ebenso, wie die Ausbildung spezieller, einen Konkurrenzvorteil verschaffender Verhaltensweisen oder gewisse Parasitierungseinschränkungen z B durch Variabilitäten von Ovipositorenlänge und Gallenwanddicke. Die Zusammensetzung und Veränderungen der Artenstruktur dieses Kleinsystems wird auch von diversen, "bottom-up"- und, "top-down"-Effekten beeinflußt. Nahrungsmangel einer vorgeschalteten trophischen Ebene hat Konsequenzen für die nächstfolgenden Ebenen. So ist die Phytophagenpräsenz von der Verfügbarkeit und Eignung der Wirtspflanzen abhängig, die Parasitoiden-Präsenz von der Verfügbarkeit der Wirte. Räuber oder bestimmte Wetterereignisse besitzen einen zusätzlichen, "top-down"-Effekt auf Herbivoren. Interaktionen zwischen den trophischen Ebenen und Mechanismen der interspezifischen Konkurrenz können sich ergänzen und gemeinsam die Struktur der Artengemeinschaft der Blattwespengallen beeinflussen.
Keywords
Species communities • gall former • parasitoids • parasitic inquilines • rates of parasitism • parasitizing strategies • trophic levels • Artengemeinschaft • Gallenerzeuger • Parasitoide • Brutparasiten • Parasitierungsraten • Parasitierungsstrategien • Trophische Ebenen