Resumos

ARTIGOS ORIGINAIS

Taxonomia de Melastomataceae no Brasil: retrospectiva, perspectivas e chave de identificação para os gêneros

Taxonomy of Melastomataceae in Brazil: retrospective and perspective views, and an identification key for the genera

Renato Goldenberg^I; José Fernando A. Baumgratz^II; Maria Leonor D'El Rei Souza^III

^IUniversidade Federal do Paraná, SCB/Depto. Botânica, Av. Francisco H. dos Santos s.n. , Campus do Centro Politécnico, 81531-980, Curitiba, PR, Brasil. rgolden@ufpr.br

^IIInstituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, R. Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. jbaumgra@jbrj.gov.br

^IIIUniversidade Federal de Santa Catarina, CCB, Depto. Botânica, Campus Universitário, 88040-900, Florianópolis, SC, Brasil. delrei@ccb.ufsc.br

RESUMO

Uma retrospectiva do conhecimento taxonômico atual de Melastomataceae no Brasil é apresentada, constando uma abordagem histórica dos estudos já desenvolvidos e o cenário atual das circunscrições da família, tribos e gêneros. Também é abordada a distribuição geográfica do grupo nos diferentes domínios fitogeográficos, bem como o uso de novas ferramentas metodológicas, como filogenia e marcadores moleculares, para subsidiar propostas de novas classificações da família. São destacadas perspectivas de futuros estudos que possam contribuir para atualizar e preencher lacunas no conhecimento da diversidade do grupo na flora brasileira e apresentada uma chave de identificação para os gêneros no Brasil.

Palavras-chave: classificação, diversidade, neotrópico, sistemática.

ABSTRACT

In this paper we present a historical framework on the study of Melastomataceae taxonomy in Brazil. We also present a discussion of the circumscriptions of the taxa, and of geographic distribution of the genera, as well as the impact of new tools (like molecular markers and phylogeny) on taxonomic knowledge of the family. Finally, we discuss perspectives for future studies, also indicating some gaps that must be filled in order to improve our knowledge of the diversity of Brazilian Melastomataceae. We present an identification key for the genera occurring in Brazil.

Key words: classification, diversity, Neotropics, systematics.

Introdução

Melastomataceae está representada por cerca de 4.500 espécies distribuídas em 150 gêneros (Renner et al. 2010), cuja maioria é encontrada em regiões tropicais e subtropicais do globo terrestre. No Brasil é a sexta maior família entre as angiospermas, com 1.326 espécies, sendo Miconia Ruiz & Pav. , Leandra Raddi e Tibouchina Aubl. os gêneros mais representativos e com um alto grau de endemismo (Baumgratz et al. 2010). Nesse trabalho foram reconhecidos 68 gêneros, número este que, com base em estudos filogenéticos recentes (Penneys et al. 2010; Penneys & Judd 2011), deve cair para 65 gêneros.

Espécimes da família são encontrados em todos os estados da federação e em todos os domínios fitogeográficos, exceto na Caatinga senso estrito (Baumgratz et al. 2006). Essa ampla distribuição e diversidade no território brasileiro têm proporcionado a realização de vários estudos sobre as Melastomataceae, mas que ainda não refletem a diversidade taxonômica da família no país. A base do conhecimento sobre a família no Brasil ainda é a monografia de Melastomataceae publicada na Flora brasiliensis, ao final do século XIX (Cogniaux 1883-1888). Após a publicação dessa obra clássica, várias indagações sobre a diversidade das Melastomataceae na flora brasileira indicam lacunas no conhecimento para os dias atuais. Quais foram os avanços no conhecimento da taxonomia do grupo? Como o uso da filogenia tem alterado as circunscrições dos táxons e levado a proposição de novas classificações? Como reconhecer atualmente os gêneros tendo em vista a publicação de novos dados para vários grupos? Em um cenário futuro, quais os rumos necessários para se atualizar e ampliar o domínio das informações sobre a diversidade florística das Melastomataceae?

Nesse sentido, apresenta-se uma retrospectiva da taxonomia desta família no Brasil, bem como perspectivas para a busca de novos dados e uma chave de identificação atualizada para os gêneros, neste caso, tomando-se por base os dados recentemente divulgados por Baumgratz et al. (2010).

Histórico Taxonômico

O alicerce para a classificação geral das Melastomataceae é o notável trabalho de Triana (1871), que se baseou em várias proposições publicadas em série por Naudin (1849–1852). O aprimoramento desses estudos levou Alfred Cogniaux a propor uma nova classificação para a família, não só quando inicialmente abordou o grupo no Brasil (Cogniaux 1883–1888), mas também quando estudou todas as espécies até então descritas no mundo, naquela que é a última revisão completa da família (Cogniaux 1891). Algumas alterações e acréscimos nesta classificação foram feitas posteriormente por Krasser (1893). Desse modo, o estudo das Melastomataceae na Flora brasiliensis (Cogniaux 1883–1888) ainda representa a monografia mais recente sobre a família no Brasil, constituindo a base para subsequentes estudos taxonômicos, tanto para tratamentos de revisão quanto trabalhos de cunho florístico.

A partir do século XX, os estudos sobre as Melastomataceae brasileiras se ativeram, inicialmente, a floras regionais e descrições de novas espécies, alguns deles com abordagens mais amplas, como os de Hoehne (1922) e Pereira (1959-1961). Por outro lado, revisões taxonômicas restringem-se a um período mais recente, ainda que em número pequeno, considerando a riqueza da família no país (Baumgratz et al. 2010). Atualmente, esses estudos de revisão referem-se, total ou parcialmente, a 28 gêneros: Aciotis D.Don (Freire 2002), Behuria Cham. (Tavares 2005), Bellucia Raf. (Renner 1989a), Bertolonia Raddi (Baumgratz 1991), Bisglaziovia Cogn. (Baumgratz et al. 2004), Cambessedesia DC. (Martins 1984; Rodrigues 2009), Chaetostoma DC. (Koschnitzke 2006), Comolia DC. (Seco 2006), Conostegia D.Don (Schnell 1996), Dolichoura Brade (Goldenberg & Tavares 2007), Huberia DC. (Baumgratz 2004), Loreya DC. e Macairea DC. (Renner 1989a), Marcetia DC. (Martins 1989), Meriania Sw. (Campos 2009), Miconia sect. Hypoxanthus (Rich. ex DC. ) Hook.f. (Goldenberg 2000a), Microlicia D.Don sect. Chaetostomoides (Naudin) Cogn. (Romero 2003), Mouriri Aubl. e Votomita Aubl. (Morley 1976), Ossaea DC. (Souza 1998, 2002), Pleiochiton Naudin ex A.Gray (Reginato 2008), Pterolepis (DC. ) Miq. (Renner 1994), Rhynchanthera DC. (Renner 1990), Sandemania Gleason (Renner 1987), Siphanthera Pohl ex DC. (Almeda & Robinson 2011), Tibouchina sect. Pleroma (D.Don) Cogn. (Guimarães 1997), Tococa Aubl. (Michelangeli 2005) e Trembleya DC. (Martins 1997).

Em termos de floras estaduais, estudos taxonômicos completos foram efetuados apenas para Santa Catarina (Wurdack 1962) e São Paulo (Martins 2009). Demais abordagens em termos de floras regionais são mais numerosas, apresentando listas de táxons ou tratamentos florístico-taxonômicos para várias regiões de diferentes estados, por vezes incluindo Unidades de Conservação. Como exemplos, podem ser citados trabalhos para a Região Nordeste (Baumgratz 2006) e para a Bahia (Baumgratz et al. 1994; Guedes & Baumgratz 1998; Baumgratz & Guedes 1998; Woodgyer et al. 2003; Santos & Silva 2005; Jardim 2010; Freitas 2011), Distrito Federal (Munhoz 1996, Faria 2008), Espírito Santo (Goldenberg & Reginato 2006; Meirelles 2011); Minas Gerais (Semir & Martins 1987; Romero 1996a; Romero & Martins 2002; Candido 2005; Matsumoto & Martins 2005; Rodrigues 2005; Drummond et al. 2007; Faria et al. 2006; Kinoshita et al. 2007; Chiavegatto & Baumgratz 2007; Silva & Romero 2008; Goldenberg & Martins 2009; Martins et al. 2009; Rolim 2011), Pará (Lima 2011), Pernambuco (Araújo 2001), Rio de Janeiro (Baumgratz et al. 2006; Barberena et al. 2008; Santos Filho & Baumgratz 2008; Baumgratz & Souza 2011; Silva 2011) e São Paulo (Romero & Monteiro 1995). Tratamentos de gêneros para floras estaduais foram publicados para os estados de Minas Gerais (Romero 1996b), Paraná (Goldenberg 2004; Goldenberg et al. 2005; Camargo & Goldenberg 2007; Camargo et al. 2009; Meyer et al. 2010; Meyer & Goldenberg, aceito), Rio de Janeiro (Baumgratz 1980, 1982, 1984, 1985; Silva & Baumgratz 2008) e Rio Grande do Sul (Souza 1986). No que diz respeito às formações vegetacionais, pode-se destacar a listagem de plantas da Floresta Atlântica, onde foram relacionadas 571 espécies de Melastomataceae (Goldenberg et al. 2009). Por sua vez, publicações atuais de espécies novas são muito significativas em termos numéricos: foram 64 espécies descritas somente no período de 1991 a 2010 (Sobral & Stehmann 2009; Baumgratz et al. 2010).

Particularmente para a flora amazônica brasileira, as lacunas de conhecimento sobre as Melastomataceae ainda estão longe de serem preenchidas, principalmente pela vasta extensão territorial, a ausência de especialistas na região e as expressivas coleções ainda a serem estudadas. A dimensão dessa lacuna pode ser também entendida pelas diferenças significativas entre os dados apresentados para a região nas últimas monografias para a família, de 28 a 35 gêneros e 184 a 221 espécies (Cogniaux 1883-1888, 1891) e os recentemente levantados para o Brasil, onde são registrados 43 gêneros e cerca de 480 espécies (Baumgratz et al. 2010; Penneys & Judd 2011). Estes valores correspondem a 70% dos gêneros e cerca de 40% das espécies encontradas no país. É notória a falta de trabalhos de floras e flórulas sobre a família na região, que incluam chaves de identificação, descrições, dados de distribuição ou estado de conservação das espécies. Dados mais atuais publicados referem-se apenas ao guia de identificação para a Reserva Ducke (Ribeiro et al. 1999), a lista de espécies para o estado do Acre (Michelangeli & Goldenberg 2008), e um trabalho sobre a família em restingas do Pará (Lima 2011). Além disso, tem-se acesso à base de dados de herbários regionais, como INPA e UFACPZ, e de outros com expressivas coleções amazônicas, como NY e RB, que se constituem importantes referências para o conhecimento da flora dessa região. Desse modo, para as identificações das plantas amazônicas brasileiras são utilizadas, geralmente, publicações de floras de países vizinhos, como as da Venezuela (Wurdack 1973), Equador (Wurdack 1980) e Guianas (Wurdack et al. 1993), além das revisões de gêneros assinaladas anteriormente.

Circunscrições da Família, Tribos e Gêneros

A circunscrição da família Melastomataceae vem sendo mantida de forma relativamente estável, havendo, atualmente, controvérsias apenas quanto ao posicionamento da subfamília Memecyloideae, que inclui no Brasil os gêneros Mouriri e Votomita, como uma família autônoma. A delimitação tradicional de Melastomataceae, baseada em Cogniaux (1891), reconhece três subfamílias e 13 tribos, que estão associadas à distribuição geográfica, com grupos exclusivos do velho ou do novo mundo. Esta delimitação foi adotada nos trabalhos taxonômicos de maior abrangência (p. ex. , Wurdack 1962, 1973, 1980; Morley 1976; Barroso et al. 1984; Wurdack et al. 1993; Martins 2009), que aceitaram Memecyloideae como uma subfamília de Melastomataceae. Entretanto, estudos sobre a anatomia do lenho de Melastomataceae neo- e paleotropicais sugeriram o reconhecimento desta subfamília em um grupo autônomo, principalmente pela presença de floema incluso e fibrotraqueídes (Vliet 1981; Vliet et al. 1981; Ter Welle & Koek-Noorman 1981). Essas discussões também foram abordadas por Johnson & Briggs (1984), Dahlgren & Thorne (1984) e Renner (1993), que aceitaram esse grupo como uma família – Memecylaceae. Renner (1993) também propôs uma nova classificação para as Melastomataceae, constituída agora de nove tribos, com base em análise filogenética morfológica. Atualmente, há um consenso de que ambos os grupos são irmãos, podendo ser aceitos tanto como famílias distintas quanto constituindo uma única família (Conti et al. 1996; Clausing & Renner 2001). Ainda que a primeira alternativa torne mais fácil o reconhecimento de Melastomataceae senso estrito, pois a nervação acródroma foliar seria uma sinapomorfia que definiria esta família, a segunda alternativa é a mais adotada, inclusive em trabalhos envolvendo filogenia molecular e a classificação das Angiospermas (APG III 2009). Contudo, revisões nesses sistemas de classificação para Melastomataceae ainda são necessárias, pois recentes alterações em vários gêneros e tribos têm sido obtidas através de estudos com marcadores moleculares (Fritsch et al. 2004; Michelangeli et al. 2004; Penneys et al. 2010).

Após a publicação de Melastomataceae na Flora brasiliensis não houve rearranjos significativos nos gêneros. Por outro lado, foram propostos novos gêneros, como Dolichoura (Brade 1959), Loricalepis Brade (Brade 1938), Merianthera Kuhlm. (Kuhlmann 1935), Physeterostemon R.Goldenb. & Amorim (Goldenberg & Amorim 2006) e Tibouchinopsis Markgr. (Markgraf 1924), e também sinonimizações, como as de Benevidesia Saldanha & Cogn. sob Behuria (Baumgratz & Tavares 2010), Calyptrella Naudin sob Graffenrieda DC. (Williams 1963), Diolena Naudin sob Triolena Naudin (Wurdack 1964), Henriettella DC. sob Henriettea DC. (Penneys et al. 2010), Heterotrichum DC. sob Miconia (Wurdack 1973), Microphysca Naudin e Myrmidone Mart. sob Tococa (Michelangeli 2005), Loreya e Myriaspora DC. sob Blakea P.Browne (Judd 1989; Penneys et al. 2010), Pentossaea DC. sob Ossaea (Souza 2002), Platycentrum Naudin sob Leandra (Wurdack 1984), Pterocladon Hook.f. sob Miconia (Macbride 1941), Pyramia Cham. sob Cambessedesia (Martins 1984), Siphantheropsis Brade sob Macairea (Renner 1989a), Topobea Aubl. sob Blakea (Penneys 2011) e Tulasnea Naudin sob Siphanthera (Almeda & Robinson 2011).

No entanto, os gêneros com grande diversidade, como Miconia, Leandra, Tibouchina, Microlicia e Clidemia, vêm tendo suas circunscrições discutidas, pois em sua maioria têm se mostrado como grupos não-naturais e, portanto, não monofiléticos (Judd 1986, 1989; Judd & Skean 1991; Renner 1993; Michelangeli et al. 2004; Martin et al. 2008; Goldenberg et al. 2008; Martin & Michelangeli 2009). Dessa forma, é provável que futuramente as circunscrições de diversos gêneros sofram mudanças significativas e até mesmo que pequenos gêneros sejam incorporados em gêneros maiores.

Distribuição Geográfica no Brasil

As Melastomataceae distribuem-se por todo o território brasileiro, sendo comuns nos domínios da Amazônia, do Cerrado, incluindo as formações de campos rupestres, e da Mata Atlântica. Por outro lado, são menos frequentes nos domínios do Pantanal e do Pampa, e ausentes na Caatinga senso estrito, embora neste caso sejam encontradas em encraves de formações florestais. Dentro do domínio de Mata Atlântica, são mais frequentes nas florestas úmidas, e menos em florestas estacionais, restingas e campos de altitude.

Particularmente no Cerrado, incluindo os campos rupestres sobre formações quartzíticas, ocorrem vários gêneros muito característicos deste tipo de formação e todos com frutos capsulares, como Cambessedesia, Chaetostoma, Desmoscelis Naudin, Fritzschia Cham. , Lavoisiera DC. , Lithobium Bong. , Macairea, Marcetia, Microlepis (DC. ) Miq. , Micro licia, Potheranthera Bong. , Siphanthera, Stenodon Naudin, Svitramia Cham. e Trembleya. Também são encontrados outros gêneros, porém com distribuição mais ampla, medrando em outras formações, como Acisanthera P.Browne, Comolia, Pterolepis, Rhynchanthera e Tibouchina, além de gêneros com frutos carnosos, como Clidemia, Leandra, Miconia e Ossaea, estes freqüentes em matas de galeria e outras formações florestais nesse domínio fitogeográfico.

De modo geral, em formações florestais de Mata Atlântica, principalmente em altitudes elevadas, são mais frequentes os representantes de Miconieae, especialmente de Leandra e Miconia, além de gêneros menos representativos, como Clidemia, Ossaea e Pleiochiton. Em Mata Atlântica também ocorrem espécies de Mouriri, além de gêneros com frutos secos, como Bertolonia, Huberia, Meriania, Physeterostemon e Tibouchina. Em relação aos campos de altitude, com típicos afloramentos de rochas gnáissicas, os representantes encontrados pertencem em sua grande maioria a gêneros com flores geralmente de cores vistosas e frutos capsulares, como dos gêneros Behuria, Merianthera e Tibouchina, além de espécimes com flores alvas e frutos carnosos, em Leandra. Em florestas estacionais, ocorrem principalmente Leandra,Miconia e Tibouchina, além de Eriocnema Naudin, o único gênero endêmico deste tipo de formação. Entre os gêneros endêmicos ou quase endêmicos do domínio Mata Atlântica assinalam-se Behuria, Bertolonia, Bisglaziovia, Dolichoura, Eriocnema, Merianthera,Pleiochiton e Physeterostemon.

Na Floresta Amazônica são comuns vários dos gêneros mencionados para Mata Atlântica e Cerrado, como Clidemia, Leandra, Macairea, Meriania, Miconia e Mouriri, além de Adelobotrys DC. , Bellucia, Graffenrieda,Henriettea e Votomita e gêneros que podem apresentar folhas com mirmecodomácias, como Tococa e Maieta. No Brasil, apenas Loricalepis é endêmico da região Amazônica, embora vários outros gêneros sejam exclusivos do domínio Amazônia, ocorrendo também em países vizinhos, como Acanthella, Appendicularia, Ernestia, Macrocentrum, Neblinanthera, Opisthocentra Hook.f. , Pachyloma DC. e Sandemania Gleason. Já nas serras de altitudes mais elevadas e fronteiriças com a Venezuela e Guianas destacam-se espécimes de Acanthella Hook.f. , Appendicularia DC. , Ernestia DC. , Macrocentrum DC. , Neblinanthera Wurdack e Pachyloma. Por outro lado, no extremo oeste da Amazônia, no estado do Acre, ocorrem plantas mais comuns aos Andes, como espécies de Monolena Triana e Arthrostema Ruiz & Pav. . Alguns gêneros não são precisamente endêmicos, nem tampouco muito comuns na Amazônia, mas têm nessa região uma maior diversidade, como Aciotis, Blakea, Salpinga DC. e Triolena.

Novas Abordagens na Sistemática de Melastomataceae

Em termos de novas ferramentas metodológicas, talvez o grande avanço ao longo dos próximos anos sobre os estudos taxonômicos e sistemáticos em Melastomataceae será devido aos trabalhos com filogenia baseada em marcadores moleculares. Estudos publicados recentemente com o uso dessas ferramentas vêm assinalando dois aspectos significativos para a família. O primeiro está relacionado às características morfológicas utilizadas como de valor diagnóstico em trabalhos clássicos (Cogniaux 1883–1888, 1891) e que se mostram inconsistentes para a circunscrição de táxons. É o caso, por exemplo, da forma das pétalas e da posição das inflorescências usadas para identificar Clidemia, Leandra, Miconia e Ossaea. De acordo com Martin et al. (2008), estes caracteres surgiram, aparentemente, mais de uma vez ao longo da evolução da tribo Miconieae, sendo homoplásticos e, portanto, insuficientes para definir esses gêneros como monofiléticos. Por outro lado, a forma das sementes, que também foi usada como de valor diagnóstico naqueles trabalhos clássicos, mas de forma limitada, vêm se mostrando promissoras para o reconhecimento de alguns grupos, considerando que estudos filogenéticos recentes têm utilizado também microscopia eletrônica de varredura para análise da superfície da testa (Whiffin & Tomb 1972; Groenendijk et al. 1996; Martin & Michelangeli 2009). Ainda em relação a essa tribo, a filogenia de Pleiochiton foi recentemente analisada com base em características morfológicas e moleculares, sendo considerado monofilético desde que incluídas duas espécies epifíticas de Clidemia (Reginato et al. 2010).

O segundo aspecto relaciona-se mais diretamente à aplicação da filogenia na circunscrição dos táxons. Atualmente, os estudos estão mais centrados na tribo Miconieae, o grupo mais diverso da família e onde os quatro gêneros mais numerosos (Clidemia, Leandra, Miconia e Ossaea) se apresentam poli- ou parafiléticos (Michelangeli et al. 2004; Goldenberg et al. 2008; Martin et al. 2008). Nesse contexto, também tem sido observada uma coerência nos padrões de distribuição geográfica em clados dessa tribo. Por exemplo, espécies de Ossaea que ocorrem na Mata Atlântica estão mais próximas de espécies de Leandra encontradas neste ecossistema do que com as Ossaea da América Central e Caribe, assim como várias espécies de Miconia do Caribe aproximam-se mais de outros gêneros caribenhos do que com as espécies de Miconia da Mata Atlântica (Goldenberg et al. 2008). A circunscrição da tribo Miconieae foi recentemente alterada, com a segregação de Henriettea e Bellucia em uma nova tribo, Henrietteeae (Penneys et al. 2010). Certamente outros rearranjos serão necessários, mas, neste caso, novos estudos que envolvam características morfológicas nas abordagens filogenéticas ainda precisam ser desenvolvidos para nortear essas mudanças na classificação desse grupo.

Ainda no âmbito da filogenia, a circunscrição da tribo Microlicieae também tem sido revisada, sendo reconhecido um clado "core Microlicieae", constituído apenas pelos gêneros Chaetostoma, Lavoisiera, Microlicia, Rhynchanthera, Trembleya e Stenodon. Em relação aos demais gêneros tradicionalmente incluídos nesta tribo, quatro foram excluídos (Cambessedesia, Castratella Naudin, Eriocnema e Siphanthera) e posicionados em clados de outras tribos, enquanto que Bucquetia DC. e Lithobium não foram incluídos nessa análise (Fritsch et al. 2004). Um destes gêneros excluídos de Microlicieae (Eriocnema), juntamente com o recentemente descrito Physeterostemon, forma o grupo irmão de todas as Miconieae (Amorim et al. 2009).

Estes gêneros mencionados anteriormente continuam sendo estudados e outros têm sido abordados nessa mesma linha, como Marcetia (Santos 2009), já na tribo Melastomeae. Nesta mesma tribo está incluído o gênero Tibouchina, sobre o qual há uma expectativa de rearranjos em sua classificação em um futuro próximo (P.J.F. Guimarães, com. pess. ).

Perspectivas

No Brasil, há vários especialistas em Melastomataceae que vêm atuando em instituições públicas de ensino e pesquisa, além de recém-doutores e jovens taxonomistas em formação. Esses especialistas atuam praticamente em todos os principais grupos dessa família, tanto em estudos de revisões quanto de floras, exceto na subfamília Memecyloideae. A maioria desses especialistas tem atuação concentrada no Brasil extra-amazônico, especificamente no domínio Mata Atlântica, no Sudeste e Sul do país. Alguns atuam também com a flora de campos rupestres e cerrado, presentes no Sudeste, na porção centro-sul do Nordeste e no Centro-Oeste. Em virtude da riqueza de Melastomataceae nessas formações, tanto florestais quanto campestres, os gêneros mais diversos e complexos, como Leandra, Miconia, Microlicia e Tibouchina, são naturalmente os mais abordados e que proporcionaram a formação de especialistas nesses grupos.

Uma análise dos estudos até então publicados sobre a família no Brasil permite evidenciar duas grandes lacunas a serem preenchidas para os dias atuais: o conhecimento da real diversidade do grupo na flora amazônica e a necessidade da formação de especialistas na subfamília Memecyloideae e em outros gêneros mais diversificados na Amazônia. Nesse sentido, gêneros como Adelobotrys, Graffenrieda e Henriettea, bem representados na região e com um número não muito grande de espécies, podem ser prontamente estudados, inclusive como temas de dissertação ou tese. Alguns gêneros monotípicos e endêmicos da Amazônia, como Loricalepis, Opisthocentra e Sandemania, merecem estudos mais aprofundados sobre morfologia, filogenia, autoecologia e conservação. Além disso, é imprescindível um apoio constante à execução de programas de coletas e documentação de amostras nos herbários regionais.

Complementando essas abordagens, estudos biossistemáticos devem ser também incentivados (Santos 2009), principalmente no sentido de auxiliar na elucidação de aspectos sobre evolução reticulada, hibridações, poliploidia e expressão da apomixia em Melastomataceae. Estes fenômenos parecem ocorrer relacionados entre em si, ao menos em Miconieae, e podem explicar, em parte, a riqueza de espécies e a diversidade de formas nesse grupo (Renner 1989b; Goldenberg & Shepherd 1998; Goldenberg 2000b).

Considerando o envolvimento atual de especialistas no estudo de Melastomataceae no Brasil, os projetos em desenvolvimento com o uso de novas abordagens em taxonomia, a disponibilidade de coleções e as lacunas evidenciadas, acredita-se que trabalhos em parcerias, de médio e longo prazo, envolvendo estudiosos na família, poderão levar à elaboração de uma monografia atualizada de amplitude nacional sobre a família.

Chave de identificação para os gêneros de Melastomataceae no Brasil

1. Folha peninérvea; estame com conectivo provido de uma glândula no dorso ou no ápice; fruto baga ...... 2

Folha uninérvea, curvinérvea ou paralelinérvea, raro peninérvea; estame com conectivo desprovido de glândula; fruto cápsula ou baga ...... 3

2. Flores 4(-5-6)-meras; filete curto, não infletido no botão floral; estame com glândula do conectivo apical ...... Votomita

Flores (4-)5-meras; filete usualmente longo, infletido no botão floral; estame com glândula do conectivo mediana ou basal ...... Mouriri

3. Planta epífita (às vezes arbusto escandente em Pleiochiton blepharodes (DC. ) Reginato, R.Goldenb. & Baumgratz) ...... 4

Planta não epífita ...... 7

4. Inflorescência com ramos escorpióides; fruto cápsula ...... 5

Inflorescência com ramos não escorpióides; fruto carnoso ...... 6

5. Cápsula do tipo bertolonídio (ver Baumgratz 1985), obtriquetra ...... Bertolonia

Cápsula do tipo velatídio, tubuloso-campanulada ...... Salpinga (em S. secunda DC.)

6. Folhas não estrioladas; pétalas membranáceas; estames não comprimidos entre si ...... Pleiochiton

Folhas estrioladas, com nervuras secundárias e vênulas densas e transversais; pétala carnosa; estames comprimidos lateralmente entre si ...... Blakea

7. Hipanto com uma coroa de tricomas no ápice ...... Chaetostoma

Hipanto sem essa característica ...... 8

8. Flores 3-meras; seis estames (erva com folhas rosuladas) ...... Lithobium

Flores 4-8-meras; oito ou mais estames ...... 9

9. Erva ou subarbusto rastejante ou prostrado, geralmente com folhas pequenas (até ca. 17 × 12 mm) e com flor solitária, ou com folhas maiores que 30 × 20 mm e, neste caso, com flores dispostas em inflorescência e com ramos herbáceos, até ca. 2 m alt ...... 10

Sem esse conjunto de características ...... 13

10. Flores 5-meras (Serra da Neblina; AM) ...... Comoliopsis

Flores 4-meras (RJ e/ou MG) ...... 11

11. Flor fechada na antese (cleistógama); pétalas alvas ...... Itatiaia

Flor aberta na antese (não cleistógama); pétalas púrpuras ou róseas ...... 12

12. Folhas 3–7 × 1–5 mm; flor solitária; ovário glabro ...... Fritzschia

Folhas 30–80 × 20–45 mm; flores reunidas em inflorescência; ovário inconspícuo glanduloso-pubérulo ...... Arthrostema

13. Hipanto alado ...... 14

Hipanto não alado ...... 15

14. Flores 4-meras; conectivo dorsalmente apendiculado ...... Huberia (em H. semiserrata DC.)

Flores 5-meras; conectivo inapendiculado ...... Tateanthus

15. Lacínias do cálice alternadas com cerdas ou emergências longas, ramificadas ou trífidas ou hipanto e cálice com este tipo de indumento ...... Pterolepis

Lacínias do cálice e hipanto sem essas características ...... 16

16. Ovário livre no interior do hipanto ou soldado ao hipanto na base, às vezes até a porção mediana ou por meio de septos, raro ínfero (Merianthera); fruto cápsula ...... 17

Ovário parcial ou totalmente ínfero; fruto baga ...... 78

17. Planta caducifólia na floração; ovário ínfero ...... Merianthera

Sem essas características ...... 18

18. Cápsula deiscente da base para o ápice ...... Lavoisiera

Cápsula deiscente no ápice, do ápice para a base ou da região mediana para o ápice ...... 19

19. Cápsula obtriquetra ...... 20

Cápsula de outra forma, não obtriquetra ...... 23

20. Estame com apêndice dorsal ...... 21

Estame com apêndice ventral ...... 22

21. Apêndice do conectivo uniapendiculado ...... Bertolonia

Apêndice do conectivo biapendiculado ...... Salpinga (em S. margaritacea (Naudin) Triana)

22. Estame uniapendiculado ...... Monolena

Estame com 2–3 apêndices, pelo menos nos estames maiores ...... Triolena

23. Flor com estames férteis alternados com estaminódios ...... 24

Flor apenas com estames férteis ...... 26

24. Flores 4-meras ...... Siphanthera

Flores 5-meras ...... 25

25. Subarbusto a arbusto (0,3–2(–3) m alt.); lâmina foliar 1,5–12 cm compr.; antera maior que 3 mm compr., rostrada (ápice estreitado na forma de um tubo) ...... Rhynchanthera

Erva (0,05–0,2 m alt.); lâmina foliar 0,2–0,9 cm compr.; antera até 0,5 mm compr., não rostrada ...... Poteranthera

26. Ápice da antera rostrado ...... 27

Ápice da antera atenuado, subulado, truncado, obtuso ou arredondado, não rostrado ...... 30

27. Ovário e cápsula 2-loculares ...... Siphanthera

Ovário e cápsula 3–5-loculares ...... 28

28. Estames subisomórficos; ovário 4-locular ...... Stenodon

Estames dimórficos; ovário 3–5-locular ...... 29

29. Lâmina foliar geralmente sem reticulação evidente; bráctea ausente; ovário 3(–4–5)-locular ...... Microlicia

Lâmina foliar com reticulação evidente; bráctea presente; ovário 3-5-locular ...... Trembleya

30. Sementes cocleares, às vezes também subcocleares ou quadrangulares ...... 31

Sementes de outras formas, não cocleares nem subcocleares ou quadrangulares ...... 54

31. Estames ante-sépalos (maiores) com os apêndices mais evidentes alongados filiformes, lineares, curto-triangulares, liguliformes, aristados ou caudiformes ...... 32

Estames ante-sépalos (maiores) inapendiculados ou os apêndices mais evidentes encurtados bilobados, biturberculados ou biauriculados, ou conectivo espessado envolvendo a base das tecas, formando ou não projeções ventrais ...... 40

32. Inflorescência com ramos escorpióides; lacínia do cálice oblato-arredondada ou semicircular ...... Appendicularia

Inflorescência com ramos não escorpióides; lacínia do cálice de outras formas ...... 33

33. Conectivo com apêndice dorsal caudado-filiforme ...... Pachyloma

Conectivo com apenas apêndices ventrais, ou se também dorsal, este calcarado ou tuberculado ...... 34

34. Planta com indumento estrelado-tomentoso, canescente ...... Microlepis

Sem essa característica ...... 35

35. Ovário glabro ...... 36

Ovário piloso ...... 38

36. Inflorescência geralmente longa e acentuadamente laxa, com ramos capilares, muito delgados; pétala oblongo-lanceolada, com ápice agudo ...... Nepsera

Flor solitária e/ou inflorescência geralmente curta, com ramos não capilares; pétala oboval oblongo-oboval ou suborbicular, com ápice arredondado, emarginado, truncado ou obtuso, raro subagudo ...... 37

37. Apêndice ventral do conectivo aristado; semente muricada, tuberculada ou costada ...... Ernestia

Apêndice ventral do conectivo linear, semente foveolada ...... Acisanthera

38. Apêndice ventral do conectivo aristado; semente muricada, tuberculada ou costada ...... Ernestia

Sem esse conjunto de características ...... 39

39. Estames maiores (ante-sépalos) com prolongamento do conectivo 2/3–3/4 do comprimento das tecas e apêndices longos (> 1,5 mm compr.) ...... Desmoscelis

Estames maiores (ante-sépalos) com prolongamento do conectivo até 1/2 do comprimento das tecas e apêndices curtos (< 1 mm compr.) ...... Tibouchina

40. Antera curta e linear-oblonga, oblonga ou orbicular, com ápice truncado ou obtuso ...... 41

Antera longa e subulada, lanceolada, linear-subulada ou -oblonga, com ápice atenuado ...... 44

41. Conectivo espessado envolvendo a base das tecas, formando ou não projeções ventrais ...... Marcetia

Conectivo sem essas características ...... 42

42. Conectivo inapendiculado; ovário 2-locular, glabro, raro esparsamente piloso ...... Aciotis

Conectivo apendiculado; ovário 4–5-locular, densamente piloso para o ápice ...... 43

43. Folha geralmente séssil a subséssil, com (5–7)9–15 nervuras acródromas; estames subisomórficos; conectivo inconspicuamente tanto prolongado quanto apendiculado ...... Svitramia

Folha geralmente peciolada, com 3–7 nervuras acródromas; estames dimórficos; conectivo curtamente prolongado e nitidamente apendiculado ...... Tibouchina

44. Conectivo espessado envolvendo a base das tecas, formando ou não projeções ventrais ...... Marcetia

Conectivo sem essas características ...... 45

45. Ovário e cápsula 2–3-loculares ...... 46

Ovário e cápsula 4–5-loculares ...... 49

46. Filete geralmente com uma série de glândulas na porção ventral superior, raro glabro; conectivo mais ou menos giboso e expandido dorso-basalmente ...... Macairea (em M. axilliflora Wurd.)

Sem esse conjunto de características ...... 47

47. Inflorescência terminal, longa (12–18 cm compr.); lacínia do cálice 0,6–1,2 mm compr.; semente com testa rasamente tuberculada a levemente foveolada ...... Sandemania

Flores usualmente solitárias ou reunidas em inflorescência axilares ou terminais, curtas (até 8 cm compr.); lacínia do cálice 2–6 mm compr.; semente com testa granulada, papilosa, foveolada ou tuberculada ...... 48

48. Flores 4–5-meras; estames (4–)8–10, dimórficos, conectivo nitidamente prolongado abaixo das tecas; ovário sempre glabro ...... Acisanthera

Flores 5-meras; estames 8, isomórficos ou subisomórficos, conectivo curtamente prolongado abaixo das tecas; ovário glabro, às vezes esparsamente piloso ...... Comolia

49. Filete geralmente com uma série de glândulas na porção ventral superior, raro glabro; conectivo mais ou menos giboso e expandido dorso-basalmente ...... Macairea

Sem esse conjunto de características ...... 50

50. Folhas uninervadas ...... 51

Folhas não uninervadas ......52

51. Indumento dos ramos e folhas constituído de escamas; cálice glabro; ovário setoso ...... Loricalepis

Sem esse conjunto de características ...... Comolia

52. Ovário com ápice densamente piloso ...... Tibouchina

Ovário glabro, às vezes esparsamente piloso ...... 53

53. Flores 4–5-meras; estames (4–)8–10, dimórficos, conectivo nitidamente prolongado abaixo das tecas; ovário sempre glabro ...... Acisanthera

Flores 4-meras; estames 8, isomórficos ou subisomórficos, conectivo curtamente prolongado abaixo das tecas; ovário glabro, às vezes esparsamente piloso ...... Comolia

54. Cálice irregularmente valvar ou aparente ou regularmente circunciso, lacínias irregularmente endentadas ou indistintas ...... 55

Cálice regularmente deiscente, lacínias regularmente endentadas, de triangulares a oblatas ...... 57

55. Estame com um apêndice dorsal, basal, calcarado ...... Graffenrieda

Estame com dois apêndices dorsais, sendo um basal, calcarado, e outro ascendente, paralelo à antera ...... 56

56. Cálice com deiscência regularmente circuncisa; ovário 3-locular ......Centronia

Cálice com deiscência irregularmente valvar ou aparentemente circuncisa; ovário 3-5-locular ...... Meriania

57. Flores 4-meras; estames 4 ou 8 ...... 58

Flores 5–7-meras; estames 10, 12 ou 14 ...... 66

58. Estame com dois apêndices dorsais, sendo um basal, calcarado, e outro ascendente, paralelo à antera ...... Meriania

Estame com apêndices ventrais e/ou um só dorsal ou inapendiculado ...... 59

59. Conectivo com apêndice dorsal linear-subulado ou caudiforme ...... 60

Conectivo inapendiculado, só calcarado ou com processo tuberiforme no dorso e/ou com apêndice ventral ...... 61

60. Fruto do tipo ruptídio; semente achatada dorso-ventralmente, linear a oblonga ...... Huberia

Fruto do tipo velatídio; semente achatada lateralmente, obtriangular ...... Macrocentrum

61. Ovário 2-locular ...... 62

Ovário 3–4-locular ...... 63

62. Androceu com 8 estames férteis, isomorfos; conectivo inapendiculado ...... Aciotis

Androceu com 4 estames férteis; conectivo ventralmente apendiculado ...... Siphanthera

63. Erva; folhas rosuladas; estames inapendiculados ...... Eriocnema

Arvoreta, arbusto ou subarbusto; folhas não rosuladas; estames apendiculados ...... 64

64. Flores solitárias; estame somente com apêndice ventral ...... Acanthella

Flores dispostas em inflorescência; estame com apêndice dorsal calcarado (em Opisthocentra também com apêndices ventrais) ...... 65

65. Inflorescência axilar, com ramos escorpióides; estame com apêndices ventrais ...... Opisthocentra

Inflorescência geralmente terminal, com ramos não escorpióides; estame sem apêndices ventrais ...... Graffenrieda

66. Estame com dois apêndices dorsais, sendo um basal, calcarado, e outro ascendente, paralelo à antera ...... 67

Estame inapendiculado ou com apêndices ventrais ou um só apêndice dorsal ...... 69

67. Inflorescência com ramos escorpióides ...... Salpinga

Inflorescência com ramos não escorpióides ...... 68

68. Liana ou hemiepífita, raro arbusto; indumento com longos tricomas simples, bífidos ou em forma de "T" (tricomas "malpighióides");conectivo com apêndice ascendente de ápice bífido ...... Adelobotrys

Árvore; indumento com curtos tricomas simples e ramificados, não bífidos, nem malpiguióides; conectivo com apêndice ascendente de ápice inteiro ou bilobado ...... Meriania

69. Conectivo com apêndice dorsal ...... 70

Conectivo inapendiculado ou com apêndices ventrais ...... 74

70. Conectivo com apêndice longo, caudiforme, retilíneo a sinuoso ou enrolado a espiralado ...... 71

Conectivo com apêndice curto, denticulado-truncado ou agudo a acuminado ...... 73

71. Inflorescência com ramos escorpióides ou flor solitária; flores 5-meras; estames 10 ...... Macrocentrum

Inflorescência com ramos não escorpióides, nem flor solitária; flores (5–)6–7-meras; estames (10–)12 e/ou 14 ...... 72

72. Pétala roxa ou púrpura; estames 12 ou 14, com apêndice do conectivo enrolado a espiralado ...... Dolichoura

Pétala alva ou alvo-rosada; estames (10–)12, com apêndice do conectivo retilíneo a sinuoso ...... Behuria

73. Folha com 9(–11) nervuras acródromas; flores (5–)6(–7)-meras; apêndice do conectivo denticulado-truncado; fruto com valvas nitidamente bífidas no ápice ...... Neblinanthera

Folha 3–7(–9) nervuras acródromas; flores 5-meras; apêndice do conectivo agudo a acuminado; fruto com valvas não bífidas ...... Graffenrieda

74. Conectivo com apêndice ventral ...... Tibouchinopsis

Conectivo inapendiculado ...... 75

75. Pétala amarela, vermelha ou bicolor (amarela na base e vermelha a alaranjada para o ápice) ...... Cambessedesia

Pétala de outras cores, não bicolor ...... 76

76. Flores 6-meras; estames 12; ovário 4-locular; semente cuneada, testa lisa ...... Physeterostemon

Flores 5-meras; estames 8 ou 10; ovário 3- ou 5-locular; semente não cuneada, nem lisa ...... 77

77. Ramo setuloso-estriguloso; ovário e cápsula 5-loculares; semente alada, testa áspera ...... Bisglaziovia

Ramo hirsuto ou viloso; ovário e cápsula 3-loculares; semente não alada, testa reticulada ...... Eriocnema

78. Cálice caliptriforme ...... 79

Cálice não caliptriforme ...... 80

79. Estigma não lobado nem lobulado; semente obpiramidal ...... Conostegia

Estigma capitado ou lobulado; semente oblonga, oval e/ou oboval ...... Bellucia

80. Estigma capitado-lobado ou obulado ...... Bellucia

Estigma de outras formas, não lobado nem lobulado ...... 81

81. Folha estriolada, com nervuras secundárias e vênulas densas e transversais; estames comprimidos lateralmente entre si ...... Blakea

Sem esse conjunto de características ...... 82

82. Inflorescência ou flor solitária axilares ...... 83

Inflorescência ou flor solitária terminais e/ou pseudo-axilares ...... 87

83. Folha vesiculosa ...... 84

Folha não vesiculosa ...... 85

84. Antera locelada e ventralmente bilobada na base, lobos divergentes ...... Maieta

Antera não locelada e nem bilobada na base ...... Clidemia

85. Árvore, às vezes arbusto; inflorescência fasciculada, geralmente em nós afilos ao longo das porções inferiores dos ramos ...... Henriettea

Arbusto ou subarbusto; inflorescência não fasciculada, geralmente em nós folhosos ...... 86

86. Botão floral de ápice obtuso a arredondado; pétala de ápice arredondado, retuso e/ou assimétrico-emarginado ...... Clidemia

Botão floral e pétala de ápice agudo a acuminado ...... Ossaea

87. Botão floral agudo a acuminado; pétala de ápice agudo a acuminado ...... Leandra

Botão floral obtuso a arredondado; pétala de ápice arredondado, retuso e/ou assimétrico-emarginado ...... 88

88. Folha vesiculosa ...... 89

Folha não vesiculosa ...... 90

89. Pétalas (2,5–5,5–)6–22(–25) mm compr.; conectivo com apêndice dorsal diminuto, inserido na porção mediana ou no terço inferior do conectivo, raro inapendiculado ...... Tococa

Pétalas 1,5-5 mm compr.; conectivo inapendiculado ou com apêndice dorsal-descendente, inserido na base do conectivo ......Clidemia

90. Cálice inconspícuo-truncado (lobos internos muito reduzidos); conectivo com apêndice dorsal diminuto inserido na porção mediana ou no terço inferior do conectivo ...... Tococa

Cálice geralmente com lobos regulares, principalmente os internos, raro truncado; conectivo inapendiculado ou com apêndice dorsal-descendente, diminuto, inserido na base do conectivo, às vezes também com projeções ventrais ...... 91

91. Inflorescências terminais e pseudo-axilares; lobos externos do cálice maiores que os internos ...... Clidemia

Inflorescências terminais, às vezes também com ramos adicionais axilares em nós folhosos das extremidades dos ramos; lobos externos do cálice inconspícuos ou, se evidentes, menores ou com comprimento ...... Miconia

Agradecimentos

Os dois primeiros autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) as Bolsas de Produtividade em Pesquisa concedidas.

Artigo recebido em 06/05/2011.

Aceito para publicação em 13/09/2011.

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